ultimo aggiornamento: 9 Marzo 2025 alle 15:31

definizione

Proteina globulare che costituisce sia i filamenti sottili delle cellule muscolari, sia i microfilamenti del citoscheletro, risultando coinvolta sia nella contrazione muscolare, sia in diverse forme di motilità cellulare, sia nella formazione dell’anello contrattile che separa le due cellule figlie dopo una divisione cellulare: nelle miofibrille, i filamenti di actina, giustapponendosi a quelli di miosina, formano un complesso denominato actomiosina; derivata del greco ἀκτίς (aktís → raggio di sole, lampo, ma anche atto) e –ina (→  suffisso derivato dal latino per soggettivare aggettivi, con lo scopo di denominare sostanze di varia natura biochimica).

Un filamento di actina assomiglia a due fili di perle avvolti a spirale a formare una doppia elica: le perle sono costituite da molecole di actina G, così definite per la loro forma globulare, che polimerizzano a formare la lunga doppia elica detta actina F, così chiamata per il suo aspetto filamentoso; i filamenti sottili di actina delle cellule muscolari sono intercalati con filamenti spessi costituiti dalla proteina miosina in rapporti geometrici così esattamente organizzati da suggerire la teoria dello scorrimento dei filamenti con la quale si spiega il processo della contrazione muscolare.

I filamenti di actina delle cellule non muscolari sono coinvolti in una serie di attività tra cui i flussi citoplasmatici, l’attività motoria delle cellule, la citochinesi, i cambiamenti di forma delle cellule ed eventi quali l’endocitosi e la secrezione. Il comune denominatore di questi eventi, apparentemente diversi, è che tutti si basano sulla capacità dei filamenti di actina di fungere da supporto strutturale e di generare movimento.

processo della contrazione (nel muscolo scheletrico)

La contrazione muscolare è il risultato di una serie di modificazioni intracellulari coordinate che porta all’accorciamento delle singole fibre muscolari e, di conseguenza, del muscolo stesso: in realtà il fenomeno, dipende dall’accorciamento delle miofibrille presenti in ogni fibra questo si realizza per effetto dello scivolamento, con sovrapposizione reciproca, dei filamenti di due proteine, la miosina e l’actina, dalle quali sono costituite le miofibrille stesse.

Lo stimolo alla contrazione muscolare, di regola, giunge al muscolo attraverso l’assone di un neurone motorio, anche se le fibre muscolari possono essere stimolate anche da stimoli meccanici, elettrici o chimici; le fibre nervose efferenti di tipo motorio, a livello della giunzione neuromuscolare (bottone sinaptico), una volta eccitate, rilasciano un neurotrasmettitore che determina una depolarizzazione nella membrana della fibra (sarcolemma): essendo una membrana eccitabile, assimilabile a quella delle cellule nervose, il potenziale d’azione che ne risulta si propaga a tutta la superficie della membrana e a tutte le sue introflessioni che, come propaggini, raggiungono in profondità le fibrille contrattili.

L’onda di depolarizzazione della membrana comporta un aumento della permeabilità agli ioni calcio che, fuoriuscendo dal reticolo sarcoplasmatico che avvolge i fasci di filamenti, si legano alla troponina: così facendo determina un cambiamento conformazionale che causa la liberazione, sull’actina, del sito d’attacco per la miosina, prima occupato dalla tropomiosina (complesso troponina-tropomiosina), permettendo l’interazione actina-miosina-A.T.P.; la contrazione, cioè lo scivolamento dei filamenti, avviene quando si ha l’idrolisi dell’A.T.P. presente sulle teste delle molecole di miosina, che viene scisso in A.D.P. e fosfato, che provoca un cambiamento nella conformazione della molecola di miosina, con il conseguente scorrimento reciproco dei filamenti.

Dopo l’idrolisi dell’A.T.P., il complesso actina-miosina che si è formato è stabile e si dissocia solo quando una nuova molecola di A.T.P. si lega alla miosina, rompendo il legame e predisponendo il nuovo complesso attivo miosina-A.T.P. ad una nuova modifica conformazionale: ogni volta che il processo si ripete, avviene uno spostamento quantificabile nell’ordine dei 10 nm.

L’A.T.P. trasformatosi in A.D.P. viene ricostituito a spese dell’energia derivata dalla degradazione del glucosio e della fosfocreatina, che si trasforma in creatina liberando il gruppo fosforico: la fosfocreatina si rigenera a partire dalla creatina, ricevendo il gruppo fosforico dall’A.T.P.; gran parte dell’energia necessaria risintetizzare la fosfocreatina e A.T.P. proviene dalla scissione del glucosio, che viene degradato tramite al glicolisi aerovia ed il ciclo di Krebs sino ad anidride carbonica (C0₂) ed acqua (H₂O). In presenza di una sufficiente concentrazione di calcio, il ciclo troponina-actina-miosina-A.T.P. può ripetersi da 50 a 100 volte al secondo: qualora ci sia una concentrazione insufficiente di A.T.P. il legame tra actina e miosina persiste ed il muscolo rimane rigido; una volta cessato l’impulso alla contrazione le membrane si ripolarizzano ed il sistema di trasporto attivo localizzato sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico recapta gli ioni calcio che ne erano usciti (re-uptake), con il conseguente rilascio del muscolo.

La graduazione della contrazione muscolare dipende dal numero di unità motorie che si contraggono, e quindi dal numero di motoneuroni attivi sul totale di quelli che innervano quel determinato muscolo: il numero delle fibre muscolari di una unità motoria può variare notevolmente nei vari tipi di muscoli; anche la frequenza di scarica dei motoneuroni può costituire un meccanismo di graduazione della risposta, in quanto la forza sviluppata è infatti tanto maggiore quanto più gli stimoli sono ravvicinati, fino ad un livello massimo in cui gli stimoli si sommano e mantengono lo stato di contrazione del muscolo. Quando il lavoro muscolare è molto intenso, la produzione aerobica di energia è insufficiente in rapporto all’elevato consumo che si ha durante la contrazione, il muscolo attinge allora energia dalla via anaerobica e così, almeno per brevi periodi, è possibile un lavoro muscolare molto intenso.

actina e mobilità cellulare

L’actina delle cellule non muscolari presenta un’ampia varietà di forme fra cui i monomeri liberi, i filamenti singoli, i filamenti caratterizzati da legami crociati disposti in modo regolare in fasci o uniti tra loro in modo da formare una struttura a rete poco regolare; particolare interesse ricoprono le fibre da stress, visibili soprattutto nei fibroblasti: queste fibre sono coinvolte nella capacità della cellula di spostarsi su una superficie, capacità che va perduta quando la cellula si trasforma in tumorale.

Le fibre da stress, che contengono, oltre l’actina, proteine quali la miosina, la tropomiosina, l’alfa-actinina, agiscono come microscopici muscoli intracellulari che sfruttano le interazioni actina-miosina per generare forze che agiscono sulla membrana plasmatica; tali fibre, che si estendono per tutta la lunghezza della cellula, posseggono un’estremità ancorata a una proteina integrale di membrana in un punto di adesione focale (un tipo particolare di giunzione cellulare che lega la cellula a una superficie esterna), mentre l’estremità opposta è legata ai filamenti del citoscheletro o a un altro sito di adesione focale.