definizione

Complesso di tubuli e filamenti citoplasmatici che costituisce un’intelaiatura tridimensionale della cellula e che ne determina alcune caratteristiche come la struttura, la rigidità, la flessibilità e la motilità: è un sistema di strutture collocate all’interno della cellula che, nell’insieme, ne costituiscono l’impalcatura ed allo stesso tempo permette alle cellule di cambiare la loro forma, di muoversi mediante strutture specializzate; dal greco, parola composta da κύτος (kýtos → cavità) e da σκελετός (skeletós → scheletro, col significato di struttura che serva di sostegno a una costruzione), derivato di σκέλλειν (skéllein → disseccare).

Il citoscheletro, oltre ad offrire l’intelaiatura alla cellula, permettendo loro di cambiare la loro forma e di muoversi, rinforza la membrana plasmatica e quella nucleare, consente il trasporto delle vescicole e il movimento di alcuni organuli nel citoplasma, costituisce i sarcomeri, che permettono la contrazione muscolare, e il fuso mitotico, essenziale per la divisione cellulare, sostiene i dendriti e gli assoni dei neuroni ed interagisce con l’ambiente extracellulare.

I due principali componenti del citoscheletro implicati nei processi morfogenetici sono i microtubuli e i microfilamenti, in grado di associarsi rapidamente e reversibilmente all’interno delle cellule: i primi, costituiti da tubulina, sono coinvolti in maniera prevalente nell’organizzazione della forma complessiva della cellula, nella direzione dei movimenti e nella localizzazione degli organelli nel citoplasma, mentre  i microfilamenti, costituiti da actina, sono implicati, maggiormente, in tutti gli aspetti della motilità cellulare e nel trasferimento dell’informazione dall’esterno all’interno della cellula; tanto i microfilamenti quanto i microtubuli sono polimeri che presentano una struttura dinamica, orientata nello spazio, responsabile delle loro proprietà morfogenetiche. Assieme a microtubuli e microfilamenti, il citoscheletro  composto dai filamenti intermedi, strutture intracellulari costituite da una classe eterogenea di proteine, la cui funzione principale è quella di consolidamento e di rinforzo e per tenere bloccati alcuni organuli, come il nucleo ed, allo stesso tempo, assicurano elasticità e resistenza alla rottura durante lo stress da trazione.

Il sistema del citoscheletro possiede proprietà di autoorganizzazione che contribuiscono a spiegare i meccanismi responsabili delle diverse forme e funzioni cellulari che possono essere schematizzate in:
→ supporto dinamico e strutturale alla cellula (funzione strutturale);
→ adesione e contatti con cellule adiacenti o la matrice extracellulare;
→ determinazione della forma della cellula;
→ determinazione della posizione degli organelli citoplasmatici (nucleo e gli organelli cellulari);
→ formazione del fuso mitotico, necessario per la divisione cellulare (citochinesi);
→ smistamento di vescicole, organelli e molecole lungo specifiche piste (chinesine e dineine);
→ presidio del movimento cellulare (ciglia, movimento ameboide, flagelli …);
→ movimento nelle fibre muscolari (actina e miosina ).

forma & funzione

Nella materia vivente, struttura e funzione sono intimamente correlati: la presenza di strutture complesse o sofisticate consente di rispondere all’esigenza di svolgere funzioni specifiche; nonostante sia composto di proteine estremamente simili tra loro e dotate di una struttura che si è conservata nel corso dell’evoluzione, il citoscheletro può assumere una molteplicità di forme, ciascuna delle quali dà origine a funzioni specifiche: l’organizzazione tridimensionale e la formazione delle reti dei microfilamenti sono determinate dall’espressione di una specifica combinazione di proteine a essi associate, diversa per le cellule muscolari, per i fibroblasti, per le cellule epiteliali e per quelle nervose.

Nelle cellule esistono una serie di molecole in grado creare un intero repertorio di forme in grado di svolgere funzioni specifiche: tali forme si originano dall’autoorganizzazione dei componenti molecolari, ossia esse emergono dall’interazione dinamica esistente tra le molecole, e raggiungono specifici stati di equilibrio mantenuti grazie a un costante consumo di energia proveniente dall’idrolisi di A.T.P.. Quando si prendono in considerazione le modalità con cui si generano le forme a livello cellulare, appare chiaro che il legame tra forma e funzione è stabilito in larga misura dal citoscheletro: la maggior parte delle funzioni correlate alla forma cellulare è eseguita da una specifica organizzazione del citoscheletro che, nello stesso tempo, determina la forma appropriata della cellula.