definizione

Fasci di actina contrattili presenti nelle cellule non muscolari, composte da actina (microfilamenti) e miosina non muscolare assieme a differenti proteine ​​reticolanti (come l’α-actinina): le fibre da stress svolgono un ruolo importante nella contrattilità cellulare, fornendo forza per una serie di funzioni come l’adesione cellulare, la migrazione e la morfogenesi; sono chiamate fibre da stress poiché le cellule le assemblano quando in risposta ad uno stress meccanico.

fibre da stress & adesione cellulare

Le fibre da stress sono necessarie per la formazione e il mantenimento dell’adesione fra le cellule e l’adesione delle cellule con la matrice extra-cellulare: questa adesività viene ottenuta attraverso differenti strutture:

→ giunzioni aderenti (junctio adhaesionis – zonulae adherens)- modalità di adesione cellula-cellula presente sia nelle cellule mobili sia in quelle non mobili, che fanno aderire le cellule tra loro; le fibre da stress svolgono un ruolo importante nel mantenimento dei contatti cellula-cellula regolando la struttura e l’integrità delle giunzioni aderenti.

→ giunzioni strette (zonula occludens – junctio occludens [tight junction]) – sono l’elemento cellulare più importante per la formazione di barriere semipermeabili all’interno o tra i tessuti; costituite da strati sottili che circondano completamente la cellula e sono in contatto con analoghe strutture della cellula adiacente, formate da proteine ​​di membrana che collegano le giunzioni strette al citoscheletro di actina, anche se le fibre da stress non sono direttamente collegate alle le giunzioni strette come lo sono nelle aderenze focali e nelle giunzioni aderenti.

→ aderenze focali – sono assemblaggi macromolecolari che vengono utilizzati per collegare le cellule alla matrice extracellulare, costituite da tre strati funzionali, di cui uno associato alla matrice extracellulare, uno che ha la funzione di trasduzione della forza (associato alla membrana) ed uno strato di actina, che è costituito da fibre da stress di actina; come implica la denominazione o i loro strati, le aderenze focali svolgono un ruolo importante nella meccano-trasduzione e nella migrazione cellulare. Le aderenze focali sono solitamente collegate alle fibre da stress: infatti, la loro contrattilità è necessaria per il mantenimento dell’adesione focale.

fibre da stress & migrazione

Una caratteristica essenziale di molte cellule è la loro capacità di migrare verso determinati stimoli meccanici (durotassi) o chimici (chemiotassi); nelle cellule in migrazione, ci sono tre tipi principali di fibre da stress:

→ fibre da stress ventrali – associate ad aderenze focali ad entrambe le estremità, si trovano sulla superficie ventrale della cellula e funzionano nell’adesione e nella contrazione.

→ archi trasversali – non sono direttamente collegati alle aderenze focali e in genere scorrono dal bordo anteriore della cellula verso il centro della cellula.

→ fibre da stress dorsali – si trovano sul bordo anteriore della cellula, attaccandosi  alle aderenze focali sulla superficie ventrale del bordo anteriore e si estendono dorsalmente verso il centro della cellula per attaccarsi agli archi trasversali.

fibre da stress & morfogenesi

La morfogenesi, a livello cellulare, può essere definita come dare forma o definire l’architettura di una cellula; l’assemblaggio del citoscheletro, incluso il citoscheletro di actina, è il fattore determinante nella specificazione della morfogenesi cellulare e nel conferimento della forma alle cellule: la contrattilità delle fibre da stress all’interno della cellula contribuisce a determinare la morfogenesi cellulare.

fibre da stress & meccano-trasduzione

Sia i microfilamenti che i microtubuli svolgono ruoli importanti nella meccano-trasduzione: nel citoscheletro di actina, la meccano-trasduzione può verificarsi nelle adesioni cellula-matrice extracellulare e cellula-cellula, rispettivamente attraverso adesioni focali e giunzioni aderenti; la trasduzione delle forze dall’esterno all’interno della cellula può controllare la maturazione o lo smantellamento delle adesioni e avviare cascate di segnalazione intracellulare che possono alterare i comportamenti cellulari. La forza meccanica trasmessa alle adesioni focali dalle fibre da stress può anche alterare la conformazione delle proteine ​​di adesione focale meccano-sensibili, suggerendo che la loro contrattilità può tradurre i segnali meccanici in segnali biochimici.