definizione

Sottile filamento, costitutivo delle fibrocellule, che permette la contrazione muscolare, presente nel citoplasma delle cellule muscolari lisce e delle cellule muscolari striate; le miofibrille, costituite da fasci di miofilamenti di actina e miosina sono disposte longitudinalmente e possiedono una capacità contrattile particolarmente spiccata. Il sarcomero è l’unità funzionale elementare della miofibrilla e, di conseguenza, del muscolo scheletrico, mentre le miofibrille delle cellule muscolari lisce non sono organizzate in sarcomeri.

Le miofibrille delle cellule muscolari striate presentano in tutta la loro lunghezza l’alternarsi periodico e regolare di tratti scuri e di tratti chiari che, essendo allo stesso livello in tutte le miofibrille di ogni singola cellula, formano la caratteristica striatura delle cellule muscolari: il tratto chiaro è attraversato nella sua parte di mezzo da una sottilissima stria scura (stria Z), che suddivide le miofibrille in segmenti uguali, i sarcomeri; i fasci di miofilamenti possono essere filamenti spessi, costituiti da miosina, e filamenti sottili costituiti da actina.

Il sarcoplasma di una fibra muscolare scheletrica contiene da centinaia a migliaia di miofibrille, lunghe quanto l’intera cellula che, avendo la capacità di accorciarsi attivamente, rappresentano le formazioni responsabili della contrazione muscolare: poiché le miofibrille sono ancorate al sarcolemma con entrambe le estremità, la loro contrazione provoca l’accorciamento dell’intera cellula.

Questi filamenti proteici, durante la contrazione muscolare, scorrono gli uni sugli altri e, sovrapponendosi, determinano l’accorciamento delle miofibrille e, di conseguenza, della fibra muscolare; un ruolo importante per la contrazione muscolare è svolto, inoltre, dal reticolo sarcoplasmatico (un organulo citoplasmatico corrispondente al reticolo endoplasmatico delle cellule degli altri tessuti), che avvolge con la sua rete di tubuli e cisterne le miofibrille, penetrando al loro interno.

processo della contrazione (nel muscolo scheletrico)

La contrazione muscolare è il risultato di una serie di modificazioni intracellulari coordinate che porta all’accorciamento delle singole fibre muscolari e, di conseguenza, del muscolo stesso: in realtà il fenomeno, dipende dall’accorciamento delle miofibrille presenti in ogni fibra questo si realizza per effetto dello scivolamento, con sovrapposizione reciproca, dei filamenti di due proteine, la miosina e l’actina, dalle quali sono costituite le miofibrille stesse.

Lo stimolo alla contrazione muscolare, di regola, giunge al muscolo attraverso l’assone di un neurone motorio, anche se le fibre muscolari possono essere stimolate anche da stimoli meccanici, elettrici o chimici; le fibre nervose efferenti di tipo motorio, a livello della giunzione neuromuscolare (bottone sinaptico), una volta eccitate, rilasciano un neurotrasmettitore che determina una depolarizzazione nella membrana della fibra (sarcolemma): essendo una membrana eccitabile, assimilabile a quella delle cellule nervose, il potenziale d’azione che ne risulta si propaga a tutta la superficie della membrana e a tutte le sue introflessioni che, come propaggini, raggiungono in profondità le fibrille contrattili.

L’onda di depolarizzazione della membrana comporta un aumento della permeabilità agli ioni calcio che, fuoriuscendo dal reticolo sarcoplasmatico che avvolge i fasci di filamenti, si legano alla troponina: così facendo determina un cambiamento conformazionale che causa la liberazione, sull’actina, del sito d’attacco per la miosina, prima occupato dalla tropomiosina (complesso troponina-tropomiosina), permettendo l’interazione actina-miosina-A.T.P.; la contrazione, cioè lo scivolamento dei filamenti, avviene quando si ha l’idrolisi dell’A.T.P. presente sulle teste delle molecole di miosina, che viene scisso in A.D.P. e fosfato, che provoca un cambiamento nella conformazione della molecola di miosina, con il conseguente scorrimento reciproco dei filamenti.

Dopo l’idrolisi dell’A.T.P., il complesso actina-miosina che si è formato è stabile e si dissocia solo quando una nuova molecola di A.T.P. si lega alla miosina, rompendo il legame e predisponendo il nuovo complesso attivo miosina-A.T.P. ad una nuova modifica conformazionale: ogni volta che il processo si ripete, avviene uno spostamento quantificabile nell’ordine dei 10 nm.

L’A.T.P. trasformatosi in A.D.P. viene ricostituito a spese dell’energia derivata dalla degradazione del glucosio e della fosfocreatina, che si trasforma in creatina liberando il gruppo fosforico: la fosfocreatina si rigenera a partire dalla creatina, ricevendo il gruppo fosforico dall’A.T.P.; gran parte dell’energia necessaria risintetizzare la fosfocreatina e A.T.P. proviene dalla scissione del glucosio, che viene degradato tramite al glicolisi aerovia ed il ciclo di Krebs sino ad anidride carbonica (C0₂) ed acqua (H₂O). In presenza di una sufficiente concentrazione di calcio, il ciclo troponina-actina-miosina-A.T.P. può ripetersi da 50 a 100 volte al secondo: qualora ci sia una concentrazione insufficiente di A.T.P. il legame tra actina e miosina persiste ed il muscolo rimane rigido; una volta cessato l’impulso alla contrazione le membrane si ripolarizzano ed il sistema di trasporto attivo localizzato sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico recapta gli ioni calcio che ne erano usciti (re-uptake), con il conseguente rilascio del muscolo.

La graduazione della contrazione muscolare dipende dal numero di unità motorie che si contraggono, e quindi dal numero di motoneuroni attivi sul totale di quelli che innervano quel determinato muscolo: il numero delle fibre muscolari di una unità motoria può variare notevolmente nei vari tipi di muscoli; anche la frequenza di scarica dei motoneuroni può costituire un meccanismo di graduazione della risposta, in quanto la forza sviluppata è infatti tanto maggiore quanto più gli stimoli sono ravvicinati, fino ad un livello massimo in cui gli stimoli si sommano e mantengono lo stato di contrazione del muscolo. Quando il lavoro muscolare è molto intenso, la produzione aerobica di energia è insufficiente in rapporto all’elevato consumo che si ha durante la contrazione, il muscolo attinge allora energia dalla via anaerobica e così, almeno per brevi periodi, è possibile un lavoro muscolare molto intenso.